viernes, 27 de diciembre de 2013

Historia de la botánica

La historia de la botánica es la exposición y narración de las ideas, investigaciones y obras relacionadas con la descripción, clasificación, funcionamiento, distribución y relaciones de los organismos pertenecientes a los reinos Fungi, Chromista y Plantae a través de los diferentes períodos históricos.n 1 n 2
Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina botánica pura, la ciencia de las plantas se erigió por sus propios méritos como una parte integral de la biología. Desde una concepción utilitaria, por otro lado, la denominada botánica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronomía. En los diferentes períodos de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus orígenes —que datan del siglo VIII a. C.— la aproximación aplicada fue la preponderante.3
La botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su desarrollo durante la época del Imperio romano.4 Teofrasto, discípulo de Aristóteles y considerado el padre de la botánica, legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum (‘Historia de las plantas’) y De causis plantarum (‘Sobre las causas de las plantas’).5 Tras la caída del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este período.6
En los siglos XV y XVI la botánica se desarrolló como una disciplina científica, separada de la herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botánica durante estos siglos: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la difusión del conocimiento local o regional a una escala internacional.7 8
Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se originó la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e información, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas.9 Joachim Jungius fue el primer científico que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por el inglés John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.9
A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonomía. En primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.9 Durante los siglos XVII y XVIII también se originaron dos disciplinas científicas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y la fisiología vegetal.
Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido más tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna.10
Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como la ecología, la geobotánica, la citogenética y la biología molecular y, en las últimas décadas, a una concepción de la taxonomía basada en la filogenia y en los análisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.11 12

Edad Antigua

Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del Museo de Berlín.
Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la utilización de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado registros históricos más antiguos. Los primeros provienen del siglo VIII a. C. y se hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Británico, que muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de 61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan (el nombre bíblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el pepino y el rábano, y más tarde continúa con las restantes plantas comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia.13 14
En la antigua China, Shennong, también conocido como el «Emperador de los Cinco Granos», fue un emperador y héroe cultural que vivió hace unos 5000 años y es considerado como el padre de la agricultura china. Shennong enseñó a su gente el cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza de animales.15 No obstante, el primer texto específicamente relacionado con la botánica del que se tenga registro fue Tzu-I Pên Tshao Ching (‘La farmacopea clásica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la época en que vivió Confucio o poco después (siglo V a. C.).16
El Vriksha áiur vedá de Parashará es una de las contribuciones más notables a la botánica de la antigua India. Por su estilo lingüístico se supone que este libro fue escrito entre el siglo I a. C. y el siglo IV d. C. En esta obra se abordan varias disciplinas botánicas, incluyendo el origen de la vida, la ecología, la distribución de los bosques, la morfología, la clasificación, la nomenclatura, la histología y la fisiología de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashará para enseñar botánica a los estudiantes de aiur vedá (la medicina hindú).17 Asimismo, se mencionan dos tipos de plantas: dui-matrika (dicotiledóneas) y eka-matrika (monocotiledóneas). También se clasifican en familias (gana vibhaga: ‘división en grupos’) que, actualmente, se consideran grupos naturales y son reconocidas por la taxonomía moderna, tales como sami ganiya (leguminosas), puplika ganiya (rutáceas), suástika ganiya (crucíferas), tri pushpa ganiya (cucurbitáceas), mallika ganiya (apocináceas) y kurchá pushpa ganiya (compuestas).18 19

La Antigüedad clásica

Frontispicio de la edición ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto.
La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio romano quien continuó su desarrollo. Entre todas las figuras de esta época destacan Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscórides.4
Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos, «plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo en éste último a los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces.4
Un primer interés científico por las plantas, o más bien filosófico, se encuentra en la obra del griego Empédocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante más conocido de la escuela pitagórica. Explicó que las plantas no sólo tienen alma, sino también alguna forma de sentido común porque, por mucho que se lo impida, insisten en su intención y crecen hacia la luz. Empédocles también señaló que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado.n 3 13
Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de la botánica como ciencia: De historia plantarum (‘Acerca de la historia de las plantas’) y De causis plantarum (‘Sobre las causas de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema de toda la Antigüedad y la Edad Media.5 En la primera de ellas, compuesta por 17 monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la actualidad. Teofrasto estableció una clasificación de las plantas en árboles, arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y se la considera como la primera clasificación artificial. En esta obra se diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes. En De causis plantarum, Teofrasto delineó los conceptos de hipoginia, periginia y epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con la posición relativa del ovario respecto de las demás piezas florales. Además, esbozó las diferencias entre las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas e incluyó una lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoció, además, diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarrolló ideas básicas sobre varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no tuvo en cuenta en su clasificación.4
Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carácter práctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (‘Historia natural’), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo ficticio.4
La misma orientación práctica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médico griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los materiales de la medicina’) está dedicada, como su título alude, a la herboristería y tuvo una gran influencia en esa área del conocimiento hasta el año 1600.21 22 De Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un importante trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época, y cuya influencia dominó hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas se conocían en la época del Imperio romano.13

Edad Media

De Materia Medica de Dioscórides en idioma árabe. España, siglo XII-XIII.
Todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica debieron ser redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media, tras la caída del Imperio romano en el siglo V. Sólo la tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.6
Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron los árabes, que dominaron en aquellas épocas gran parte de Occidente. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) se considera el fundador de la botánica árabe debido a su obra «Kitâb al-nabât» (‘Libro de plantas’), en la cual se reseñan al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la germinación hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la producción de flores y frutos.23
La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvió como un punto de referencia durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el año 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien agregó comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, el biólogo andalusí Abu al-Abbas al-Nabati desarrolló un método científico para la botánica, introduciendo técnicas empíricas y experimentales para las pruebas y descripciones de las hierbas medicinales, separando la información no verificada de aquella respaldada por la observación y la experimentación.24 Su alumno, Ibn al-Baitar (1197-1248), escribió una enciclopedia farmacéutica (Kitāb al-Jāmiʻ li-mufradāt al-adwiya wa-l-aghdhiya, ‘Libro recopilatorio de medicinas y productos alimenticios simples’)25 en la que se describieron 1400 especies de plantas, alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue traducida al latín y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biólogos y herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX.26 27 28 Durante el califato de Córdoba se destacó la labor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, más conocido como Albucasis (936-1013), quien escribió su Higiene, obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en esta época fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri septem (‘Siete libros de vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros, constituye un ensayo de inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas de Fisiología vegetal y una clasificación de las plantas refundiendo la de Aristóteles y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas «sin hojas» (en donde se incluyen buena parte de las criptógamas) de las plantas «con hojas» (las plantas superiores). Estas últimas, a su vez, las dividió en «plantas corticadas» (las que luego serían denominadas monocotiledóneas) y «plantas tunicadas» (más tarde conocidas como dicotiledóneas).29 6

El herbario medieval

Los estudiosos de las plantas del período manuscrito consideraban útil ilustrar sus escritos para hacerlos más inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un período de mil años, fueron añadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones, en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstáculo para la claridad y precisión de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recibían nombres diferentes en los distintos lugares y, además, el lenguaje botánico no estaba desarrollado. De ahí que, finalmente, muchos autores renunciaran también a describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que conocían de cada planta, así como las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeración de nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituían el herbario medieval.30

Renacimiento

Dibujo de Lilium bulbiferum en De historia stirpium commentarii insignes.
Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).
El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se emprendió el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botánica: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos (el primero fue el de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas.7 8
El texto de Dioscórides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado o ampliado, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino también en el mundo islámico. La primera versión impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que más contribuyó a la difusión de la obra de Dioscórides, o la edición española de Andrés Laguna.8
En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botánicos. El estudio empírico de las plantas de cada país y de las exóticas, traídas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzó de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catálogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema clasificatorio siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos del siglo XVI, un grupo de botánicos centroeuropeos se interesaron particularmente por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecían en su tierra natal, que publicaron en libros «sobre hierbas» o «herbarios», por lo que se les conoce como «herboristas».31 Estos herbarios, que contenían un listado y descripción de numerosas hierbas, sus propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilización como plantas medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, más tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo proveían solamente información sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un mayor número de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con ciertas características inusuales u ornamentales. El número de copias de estos herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invención de la imprenta no solo permitió multiplicar la cantidad de estas obras, sino también la reproducción de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores.3
El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período en el que, si bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad científica de De Materia Medica de Dioscórides, se fueron añadiendo en forma progresiva descripciones de nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivían, fue Herbarium vivae Eicones del herborista Otto Brunfels (1489-1535), publicado en Estrasburgo en 1530.30 Conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, Otto Brunfels es considerado uno de los tres padres de la botánica alemana. La obra (New) Kreuter Buch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock (también conocido como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no sólo por sus descripciones de plantas sino también como una fuente del idioma alemán tal como se hablaba en el siglo XVI.32 La primera edición de su obra carecía de ilustraciones ya que Tragus no podía afrontar su costo. Para compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describió cada espécimen clara y minuciosamente en el alemán vernáculo hablado por la gente en vez del latín usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Dioscórides como era tradicional, desarrolló su propio sistema de clasificación de las 700 plantas que componían su libro.32 La obra De historia stirpium commentarii insignes (‘Comentarios notables acerca de la historia de las plantas’, 1542) de Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llegó a completar, pero sí la traducción alemana Neu Krauterbuch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1543),33 en la que se dedican varias páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500 especies.
En este período se destacó también Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el título de Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificación basada en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas.34 Euricius Cordus (1486-1535) escribió el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botánico y horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia, libro ilustrado con más de mil grabados y donde trató de agrupar a las especies por sus afinidades, basándose en descripciones morfológicas sumamente precisas.35 Ayudó a crear uno de los primeros jardines botánicos formales de Europa, el Jardín botánico de la Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber introducido el tulipán en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento genético, lo que pocos años más tarde originaría una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan, la tulipomanía.36 Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam Lonitzer, Jacques Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.
La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recogía ya unas 6.000 especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar, en vez de emplear un listado alfabético, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio empleado no fue particularmente innovador: "árboles", "arbustos" y "hierbas". En otros casos, su clasificación fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando agrupó a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No obstante, esta obra se considera como la máxima expresión de los herboristas europeos ya que, por un lado, inicia la descripción de géneros y especies y, por el otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando sólo unas cuantas palabras y, en muchos casos, sólo una, lo que recuerda en cierto modo a la nomenclatura binomial que impondría Linneo años más tarde.37 38
La necesidad de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519–1603) en su De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explicó que la clasificación debía estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Su éxito en lograr un sistema natural de clasificación fue limitado, pero fue el primero que incluyó el estudio de grupos hasta entonces excluidos de las plantas, como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los corales son en realidad animales. Su clasificación estaba basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrión (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluyen las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las compuestas, umbelíferas, fagáceas, leguminosas, crucíferas y boragináceas. Esta clasificación serviría de base para clasificaciones futuras.8

Edad Moderna

El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e información entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la británica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Académie des Sciences) en 1666.9
Joachim Jungius (1587-1657), filósofo, matemático y naturalista alemán, fue una de las principales figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus obras, Doxoscopia (1662) e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron después de su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teorías botánicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el inglés John Ray (1627-1705) quien las utilizó posteriormente en sus trabajos de clasificación botánica, y es gracias a él que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoció.39 40
Jungius fue el primer científico alemán que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la Sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo.9 Sus ideas acerca de la clasificación de las plantas y de los caracteres útiles para distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:9
Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los géneros no son organizados con un método preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el estudio de las plantas será, entonces, interminable.9
Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto, valor medicinal, hábitat, período de floración, como así también el número de flores y frutos no poseen continuidad, y no proveen argumentos para distinguir entre especies.9
El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo XVII fue la Historia generalis plantarum (‘Historia general de las plantas’) del inglés John Ray (1627-1705), en el que se basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la Sistemática. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas plantas, trazó una clara línea divisoria entre las monocotiledónea y las dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas perfectas».41 Ray adoptó la terminología creada por Jungius y fue el primer científico en utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la morfología floral) como base de su sistema de clasificación. Ray intentó una primera clasificación natural de las plantas y expuso su método en tres obras: Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). En esta última obra, Ray estableció seis reglas que son parte de los principios fundamentales de la sistemática vegetal hasta nuestros días:
  • Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y errores.
  • Las características deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.
  • Las características deben ser fácilmente detectadas por cualquier persona.
  • Los grupos que están aceptados por casi todos los botánicos deben ser mantenidos.
  • Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las que son diferentes no sean unidas.
  • Las características no deberían incrementarse en número sin necesidad, sólo las necesarias para hacer una clasificación confiable.9
Basado en estas reglas, Ray trató de deducir relaciones amplias (géneros y familias), introdujo definiciones para varios géneros y desarrolló una clave para la determinación de plantas.9 En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volúmenes) ordenó 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario desarrollado por Bauhin. Realizó además la primera definición de especie y mejoró la clasificación definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo artificial ya que establecía como primera diferencia el hábito de crecimiento. Estableció, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbáceas (Herbae) y los árboles (Arborae). Las plantas herbáceas se dividían, a su vez, en imperfectas (Imperfectae, las plantas sin flores) y perfectas (Perfectae, plantas con flores). Estas últimas, finalmente, las subdividía -al igual que el grupo Arborae- en monocotiledóneas y dicotiledóneas.8
El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de géneros y de familias también fue abordado por otros botánicos. El médico y filósofo Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (también conocido como August Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a cada especie se le otorga el nombre del género seguido de un adjetivo específico propio de cada una. Introdujo la categoría de orden (correspondientes al «gran género» de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua división de las plantas en hierbas y árboles e insistió en que el método más certero de diferenciación de las plantas eran sus órganos reproductivos.42 9
Joseph Pitton de Tournefort (1656–1708) introdujo una jerarquía aún más sofisticada de clases, secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a cada especie un nombre en latín formado por un nombre genérico y una frase de varias palabras que describía inequívocamente el taxón en cuestión (frase diagnóstica).9 Por ejemplo, el primer nombre de la «hierba gatera» fue dado a conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte spiculatus pedunculatis, que quiere decir «Nepeta con las flores en una espiga pedunculada e interrumpida». Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre binomial de Nepeta cataria. El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue Carlos Linneo.43

El período linneano

La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carácter sexual de las flores, órganos que a partir de entonces adquirirían gran importancia para los botánicos como criterio de clasificación. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de las flores se inicia el último sistema de clasificación artificial y la obra de uno de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los vegetales: Carl von Linné.44 45
Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae donde un sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases según las características del androceo: 23 clases de plantas con flores y una última, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la clase que continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4 órdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.44 45
Systema naturae. Cubierta de la primera edición (Leiden, 1735).
  • i Monandria, plantas con un sólo estambre.
  • ii Diandria, plantas con dos estambres.
  • iii Triandria, tres estambres.
  • iv Tetrandria, cuatro estambres.
  • v Pentandria, cinco estambres.
  • vi Hexandria, seis estambres.
  • vii Heptandria, siete estambres.
  • viiiOctandria, ocho estambres.
  • ix Enneandria, nueve estambres.
  • x Decandria, diez estambres.
  • xi Dodecandria, doce estambres.
  • xii Icosandria, plantas con más de doce estambres, unidos al cáliz.
  • xiii Polyandria, más de doce estambres, unidos al receptáculo.
  • xiv Didynamia, estambres didínamos.
  • xv Tetradynamia, estambres tetradínamos.
  • xvi Monadelphia, estambres monadelfos.
  • xvii Diadelphia, estambres diadelfos.
  • xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos.
  • xix Syngenesia, estambres con anteras unidas.
  • xx Gynandria, estambres unidos al pistilo.
  • xxi Monoecia, plantas monoicas.
  • xxii Dioecia, plantas dioicas.
  • xxiii Polygamia, plantas polígamas.
  • xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.
En Classes plantarum (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al establecer 28 órdenes «naturales» cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que él mismo reconoció la artificialidad de su sistema anterior. Tras la publicación de sus obras Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde utilizó de forma sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en «Oländska och Gothlänska Resa», 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 géneros), conservando la terminología polinominal anterior junto con la nueva binominal. La primera edición de dicha obra fue tomada en el congreso de botánica de Viena (1900), como punto de partida de la nomenclatura botánica actual.44
A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la botánica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trató de formalizar un sistema basado en el número, distribución y grado de fusión de los pétalos y de los estambres (el denominado «sistema sexual de clasificación»). No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.9

Los inicios de la anatomía

Células en el corcho según Robert Hooke.
En las postrimerías del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatomía vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados.46 La microscopía de las plantas alcanzó un gran interés y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628- 1711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al holandés Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los más encumbrados exponentes de esta disciplina en el último tercio del siglo XVII.
Robert Hooke estudió los movimientos rápidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada en una de las hojas las cierra todas en unos pocos segundos.

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